你问我答专栏

vol.17

这真的是小鸟反哺喂养妈妈吗？

巢寄生

提问人

橙灿

在观鸟活动中，鸟友常常产生各式各样新奇、有趣的问题，有关鸟类的分类、形态、行为、进化等各个层面，这些问题大多源于大家的观察和思考。一些问题已经有了确定的科学解释，另一些问题是值得深入研究的科学问题。所以我们想借此栏目的小文章，不定期讨论一些鸟友们都关心的问题。除了小编自己想到的问题之外，大家也可以在留言区直接向小编提问，我们会选择一些有趣的问题作答。

这真的是小鸟反哺喂养妈妈吗？

一只震旦鸦雀在喂食一只大杜鹃的幼鸟。摄影：贺柏青

关于杜鹃巢寄生行为，相信大家可能有太多的疑问了，比如杜鹃是如何骗过宿主的、它们是如何选择宿主的，宿主难道不知道自己喂养的不是自己的孩子吗？这种巢寄生行为是如何演化出来的？...正好近期网络上流传着一段“棕头鸦雀喂食大杜鹃”的视频，传播着“小鸟反哺喂养妈妈”的谣言，因此咱不能再拖延这篇关于大杜鹃巢寄生问题的科普文章啦，今天就给大家清晰地解答一下关于杜鹃巢寄生的这些问题，那么接下来就让我们一起来聊聊吧！

疯鸟老师，最近网上流传着一段视频，一只棕头鸦雀正在喂食一只大杜鹃宝宝，配文说：“常常看到鸟妈妈哺育幼鸟，很少见到鸟妈妈老了，颤动着身体，连吞咽都困难的时候，小鸟反哺喂养妈妈的画面，令人感动”，但这不就是大杜鹃巢寄生了棕头鸦雀吗？这应该是一条谣言吧！

网络上流传的视频及配文

没错，这就是一条谣言！杜鹃的巢寄生是一个非常有趣的现象，大杜鹃种群中不同的雌性往往寄生在不同的宿主物种上，光是已知的大杜鹃在不同地点会寄生的其它物种就多达上百个。一些大杜鹃可能专门寄生在东方大苇莺的巢中；另外一些大杜鹃则会在棕头鸦雀的巢里产卵，再换一个地方，你观察到的大杜鹃有可能在其他鸟类，如麻雀、红尾水鸲、白鹡鸰的巢里出现，而且成年杜鹃的体型要比宿主大得多。你看下面这张照片就是大杜鹃巢寄生了东方大苇莺，体型还没有大杜鹃幼鸟大的东方大苇莺妈妈正在喂食这个“巨婴”。

一只东方大苇莺正在喂食大杜鹃的幼鸟。摄影：贺柏青

嗯，以前我在BBC纪录片里就看过大杜鹃巢寄生鸟类的片段，它们会观察宿主的行动，寻找合适的巢寄生对象，确定要寄生的宿主个体及其筑巢的位置，趁宿主外出的间隙快速飞到巢中产下自己的卵，甚至还特意叼走一个宿主的卵以保证巢中的卵数一致。而宿主回到巢中对此好像浑然不知，之后杜鹃的卵会先于宿主的卵孵化，杜鹃雏鸟眼睛都没有睁开，似乎出于本能就把宿主的卵都一个个推到巢外，最后宿主只能被迫不停地喂养杜鹃宝宝，直到杜鹃幼鸟最终离开宿主（见下方gif图）。不过我也很好奇，杜鹃是如何骗过这么多的宿主得逞的呢？它们是如何选择宿主的，宿主难道不知道自己喂养的不是自己的孩子吗？

杜鹃巢寄生过程，gif1：大杜鹃在宿主巢中产下一枚卵又叼走一枚，gif2：雏鸟似乎出于本能把宿主的卵都一个个推到巢外。gif3：宿主不停寻找食物来喂养杜鹃幼鸟，图片来源：BBC纪录片和Artur Homan / youtube

杜鹃想要得逞，其实也不容易。首先是要挑选宿主，大杜鹃是晚成鸟，孵化后必须依赖亲鸟喂养一段时间后才能独立生活。它们主要以昆虫和其幼虫为食，因此杜鹃寄生对象食谱里必须要有昆虫。其次是它们的长相，从外观上看，杜鹃从体型大小还有羽色上都与小型猛禽雀鹰颇为相似。除此之外，杜鹃的雌鸟还会模仿雀鹰的叫声，以震慑宿主，必要时还会俯冲驱赶，迫使宿主离巢，以获得更多的时间产卵。并且杜鹃产卵的速度也是极快，只用大约10秒钟就可以完成巢寄生的过程，这种卓越的产卵速度也是它们成功寄生的一个重要因素。

上图展示了大杜鹃和雀鹰的外形十分相似，图片来源：Wikimedia Commons；下图研究发现苇莺和大山雀对雀鹰及雌性杜鹃的鸣声更加警觉。图片来源：York & Davies, 2017。

原来杜鹃的长相是在模仿猛禽，我之前还在想为什么杜鹃的腹部都有像猛禽一样的横纹，这下终于知道答案了。那么，杜鹃雌鸟的红褐色色型（我们俗称的“肝色型”）也是在模仿猛禽么？

确实有可能是模拟了猛禽的雌鸟，比如从背部看这种“肝色型”的杜鹃就很像是红隼的雌性。而且通过观察，研究人员发现，当宿主在同伴的鸟巢中看到了一只灰羽色的大杜鹃时，只会增加其对灰色型杜鹃的防御和警戒，反之亦然。因此杜鹃羽色间的差异性，让宿主很难同时防御两种羽色的雌性杜鹃，这又再一次增加了其巢寄生的成功率。

杜鹃的雌鸟具有两种色型，hepatic是我们俗称的“肝色型”，其颜色与正常的灰色型不同，上背呈棕红色，且具有黑色横纹，也很像是模拟了猛禽的雌鸟，比如红隼。图片来源：《中国鸟类野外手册》绘图

看来杜鹃真是演化得极其狡猾！没想到杜鹃的双色型也是为了巢寄生准备的，看来为了把自己的娃“扔给”别人来养，这家伙也是废了不少心思进化。

嗯，不仅如此，杜鹃还需要从卵的外观上骗过宿主，杜鹃雌鸟产下的卵与被选择的宿主的卵非常相似（尽管宿主的卵都有着不同的大小和颜色及花纹，如下图)，这种模仿模式是由遗传决定的。根据研究发现，欧洲的大杜鹃至少存在二十种不同的基因型，不同基因型的大杜鹃分布区域不同，且都有其首选的宿主，它们产卵的颜色和斑点图案与首选的宿主物种相匹配，而不同基因型的雌性是随机与雄性交配的，但至于这些基因是如何在杜鹃种群中维持，目前科学家们还不完全清楚。

上图下排均为杜鹃宿主的卵，宿主从左向右依次为：草地鹨、燕雀、棕腹仙鹟、三道眉草鹀、细纹噪鹛、大苇莺，下排均为杜鹃模仿宿主的卵；下图展示了，在三种不同宿主的巢中发现杜鹃卵（箭头所指示）图片来源：The Knowledge Project

这还真是很难分辨出来，太有意思了，我一直以为一种鸟只能产一种花纹的卵，没想到大杜鹃的卵竟然能够匹配上那么多不同的宿主。不过，我觉得刚才上面那张图片里中间那个鸟巢里的杜鹃卵发白，还挺容易识别出来的，为什么杜鹃没有极力模仿这种鸟的卵呢？

你观察得很仔细，科学家们也曾发现杜鹃寄生的一些鸟类，并没有极力模仿它们的卵，例如林岩鹨（如下图），他们猜测这可能暗示着林岩鹨很可能是杜鹃寄生行为中新的“受害者”，这些鸟还没有足够的时间习得如何很好地分辨杜鹃的卵。所以说，杜鹃和其宿主之间一直存在着协同进化，当宿主逐渐具备识别杜鹃鸟卵的能力时候，杜鹃也随之产出模仿度更高的鸟卵来“欺骗”宿主。

生活在草原或农田环境中的林岩鹨会产下淡蓝色的鸟卵，而专门寄生在林岩鹨巢中的大杜鹃则会产下一个棕褐色且具有斑纹的鸟卵，两者在外形上具有十分明显的差别，而即便这样，林岩鹨也“欣然接受”了这枚卵。图片来源：见图片水印

原来是这样，嗯...不过就算是蛋骗过了宿主，这个杜鹃宝宝的长相和宿主差别也太大了吧，这些宿主难道看不出来自己孵出来的不是自己的宝宝吗？

事实上刺激这些宿主不断喂食杜鹃雏鸟的关键并不是它们的长相，而是声音。杜鹃雏鸟总会发出的一种“嘤嘤嘤”快节奏的乞食声，这个声音与饥饿的宿主雏鸟发出的声音极其相似。当宿主听到这样的声音，便会本能的去反复找食、喂食，根本停不下来。哪怕是杜鹃已经长得比自己还要大了，它们依然会不断的喂食，直到杜鹃能够自己飞走。

一只杜鹃幼鸟已经长得比宿主还要大了，还在不停的乞食。图片来源：见图片水印

所以说宿主都是只听声音不“看脸”的吗？这也太傻了吧，这不是很容易就被骗了么？

倒也不都是，近年来科学家们发现，一些鸟类开始能够识别出杜鹃那外形差距甚大的雏鸟且拒绝喂养它们，例如棕胸金鹃和它的宿主沼泽噪刺莺等。因此，棕胸金鹃和其宿主展开了协同进化，它们的雏鸟体色和乞食叫声都开始变得更像宿主的雏鸟。

左侧为新出生的杜鹃科鸟类的雏鸟，右侧是它们模仿的宿主雏鸟：最上面一对是棕胸金鹃和沼泽噪刺莺的雏鸟，中间一对是金鹃与黄尾刺嘴莺和棕尾刺嘴莺的雏鸟，下面一对是霍氏金鹃与其宿主华丽细尾鹩莺的雏鸟。图片来源：Langmore, N. E. 2013

啊，连宿主的雏鸟也能模仿。所以说不单是大杜鹃会寄生其他鸟类，是杜鹃科的鸟类都有这种巢寄生的行为么？

不是的，并不是所有的杜鹃科鸟类都有巢寄生的行为，目前全球已知的140种杜鹃科鸟类中，仅有越40%被发现具有巢寄生行为，而其他60%种类的杜鹃科鸟类还是像我们熟悉的其他鸟类那样，自己营巢并哺育后代。并且，巢寄生行为也不是杜鹃科鸟类的专利，现在人们已知会在其他鸟类巢中产卵的鸟，至少还有17种响蜜鴷、20种非洲维达雀、寄生织雀、5种美洲牛鹂，以及南美洲的黑头鸭等。我刚才说的这些还是“种间巢寄生”现象，世界上还有大约250种鸟类有“种内巢寄生”行为，也就是一些鸟类逮着机会就会在同类的巢里产下几个自己的后代，以增加自己后代繁殖的成功率，这比起杜鹃机关算尽的种间巢寄生来说，种内巢寄生就简单多了。

巢寄生的黑喉响蜜䴕雏鸟在出生时喙上便长着锋利的刺钩，用来杀死宿主的幼鸟以及破坏未孵化的卵，这些刺钩在完成了“使命”后便会脱落。图片来源：Claire N. Spottiswoode

没想到巢寄生现象在鸟类里竟然如此普遍，那么这种巢寄生的行为是如何演化出来的？

鸟类的巢寄生行为有一个非常明显的好处：这些鸟类可以从亲自哺育后代的重任中解放出来，以使它们每年夏天都可以产下更多的卵，即拥有更多的后代。达尔文也指出，这也正是为什么通过长时间的自然选择，寄生行为得以从亲本哺育行为中进化而来的原因。事实也证明，寄生类杜鹃的繁殖能力非常强，在一个繁殖季节中，一只雌性大杜鹃的产卵纪录为25枚，这可是其他延续亲本哺育方式的杜鹃的4-5倍！

这些好处倒是很容易理解，但我还是挺心疼这些宿主小鸟的，也许这就是自然的规则吧...

参考资料

[1] https://2newthings.com/cuckoos-copy-sounds-bigger-animals-keep-eggs-themselves-safe-from-harm/

[2] York, J. E. & Davies, N. B. (2017). Female cuckoo calls misdirect host defences towards the wrong enemy. Nature Ecology & Evolution, 1-6. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0279-3

[3] JM Avilés,  Stokke, B. G. ,  Moksnes, A. , E Røskaft, M Åsmul, & AP Møller. (2010). Rapid increase in cuckoo egg matching in a recently parasitized reed warbler population. Journal of Evolutionary Biology, 19(6), 1901-1910.

[4] Noh, H. J. . (2020). An imposter in the nest: Coevolution between the little bronze-cuckoo and its host, the large-billed gerygone.

[5] Langmore, N. E. . (2013). Australian cuckoos and their adaptations for brood parasitism. 中国鸟类(英文版), 4(1), 86-92.