解读自然干扰下森林演替的故事

从长白林海远眺皑皑白雪覆盖的长白山火山锥体 温波 摄

人们常把林业与农业绑在一起，称之“农林口”。实则林业与农业有很大差异，最明显的不同：一是森林具有无与伦比的生物多样性和生态环境效益，而农业缺乏；二是森林的生长周期长，农业生长周期短。

故此，林业若发生失误，不仅影响大，而且纠正起来生效的时间长。“人无远虑必有近忧”，无论是经营林业，还是研究森林，都须高瞻远瞩，从长计议。特别是林业的研究工作，最忌急功近利，浅尝辄止。有道是“板凳坐得十年冷，文章不写一句空”，唯有求真务实，坚持不懈，耐住寂寞，方可有所作为。这是作者一生从事林业的切身感受。

关于自然干扰与人为干扰对森林生态系统的影响，作者自1987年以来，将生态学理论联系林业实践，在长白山进行了35年的跟踪田野调查，积累了丰富的第一手材料。调查研究的阶段性进展，曾先后在多种报刊上发表。而今，疑团被层层剝离，问题已趋明朗，是该进行一次总结的时候了，特此撰写本文。当然，这份报告，来自实践，也准备接受实践的进一步拷问和检验。

海拔1000一1100米的长白山东坡正常自然干扰（风干扰）下森林演替的“顶极群落” 温波 摄

风倒木促成森林的更新演替

传统的木材生产规程，认为倒木是森林的有害成分，滋生病虫害，不利于护林防火，还挤占幼苗幼树的生长空间。因此，森林采伐后有一项重要的工作就是“清林”，即对包括风倒木、枯朽木、树根、枝丫在内的采伐剩余物进行“堆腐”，其过程有时甚至连藤条灌木也被一并清除干净。

然而，从森林生态学的视角，这种在森林里“打扫卫生”的做法却有一弊，它有损于森林的生物多样性与森林的自然更新演替。

例如，在长白山东坡海拔约1100米处，有一片原生林。这片原生林属于森林演替的后期群落，即人们习惯称之的“顶极群落”。

生态演替是生物群落有规律的更替过程，往往要经历先锋阶段到相对稳定的“顶极阶段”。“顶极阶段”和“顶极群落”这种词汇，容易使人产生演替到达极限从而终止了的误解，事实上，森林演替即便是到达“顶极阶段”，其物种组成与结构也只是相对稳定，并非死水一潭、演替终止，而是处于一种不断被自然干扰打破、又不断自我修复的动态过程，故学术上已用“演替后期阶段”或“演替后期群落”替代。为了叙事简单易懂，本文从俗，“顶极”这个词依然存在，但内涵已然不同，这是需要特别说明的。

顶极群落的原生林往往林相完整，郁闭度高，林龄结构合理，老中幼树济济一堂；树种有冷杉、鱼鳞云杉和长白落叶松，林下的风倒木和风折木上覆盖着苔藓，显示着良好的林中静风潮湿环境。

这种倒木个体的死亡与分解，正是森林的能量流动与物质循环的组成部分，是森林演替的必然环节和生态过程，是一种生命的再生。

据调查，约有83％的云冷杉和落叶松的种子，都需要将倒木作为苗床，吸收其水分和养分扎根生长。朽木的营养价值高，苗木生长良好。不难想象，若是将倒木全部清除出去，森林又如何能完成自然更新、维持世代接续呢？事实上，林下倒木和其他粗木质遗产，不仅是新一代林木的苗床，也是无数森林鸟类、小型兽类、昆虫和无脊椎动物的家园，是保持健康的森林不可或缺的有机构成。

遗憾的是，这种在原生林里清理风倒木的事情，曾经于20世纪80年代在长白山自然保护区内发生过。那么，这种重度人为干扰对森林造成了怎样的影响呢？笔者将在后续的文章中论述；而在此之前，作为这个典型案例的比较研究，本文先介绍在同样的重度自然干扰下，森林是如何自我修复演替的。

在一块裸岩之上，植物群落的原生演替从地衣开始，其后依次为苔藓、草本植物、灌木群落、木本植物群落 温波 摄

强度自然干扰下森林的生态恢复演替

说到自然干扰，我国古人的观察已具有一定的科学性，认为是正常的自然过程。如，“野火烧不尽，春风吹又生”，讲的是草原的火干扰；“木秀于林，风必摧之”，讲的是森林的风干扰；“地转实为新地兆”，讲的是地震的地质干扰。王安石说：“尚变者，天道也”，也指出事物经常处于变化之中，乃是自然界必然的规律。

所有这些，风暴、雷击火、地震乃至火山爆发等自然干扰，均系自然力对生物群落和生态系统的正常结构与功能产生显著改变的现象。而与此相对的人为干扰，诸如森林砍伐，土地、湿地开发，城镇、工矿、水坝、道路建设等社会经济活动，则是对自然环境和生态系统施加的各种人为影响。

景观生态学认为，适度的自然干扰能够给植物群落和生态系统注入活力，增加物种多样性，促进生态系统更新演替，因此具有积极的生态学意义；而人为干扰，则往往造成群落与生态系统不同于自然方向的逆行演替，引起群落和生态系统的结构与功能产生消极的退化。这就是两种干扰的巨大差别。

次生演替从先锋植物向草本植物如蒲公英、木本植物如白桦开始天然更新 温波 摄

37年前，长白山西坡被台风席卷，遗憾的是这场风干扰过后的原生林风倒区，并没有按照当年相关部门的要求留下可供比照研究的不予拣集风倒木的森林对照区。因此，在这里无法进行在有无人为干扰下森林演替的比照研究。

也算万幸，在长白山自然保护区的东坡森林，同一年代也产生了集中连片的风倒区。一张2002年拍摄的照片显示，经过20多年的自然演替，未予拣集风倒木的东坡风倒区，除了缺少大径级的高大乔木外，森林生态完全恢复如初。照片还显示，大树倒伏后的幼树在打开的森林天窗中迅速向林冠层生长，已经蔚然成林；林下阴暗潮湿，倒木吸足了水分迅速腐朽，既可以隔离地表火的蔓延，又形成了适宜幼苗扎根生长的苗床。照片前景中成排的幼树在倒木上发生，恰恰验证了倒木在森林演替中扮演着不可或缺的角色。

有趣的是，那张照片还展示了这片风倒区最先演替成林的是喜阳的先锋树种长白落叶松；而在长白落叶松林的庇荫之下，生长的则是喜荫的云冷杉的幼树幼苗。

可以想见，几十年后，当云冷杉幼树幼苗长大成林，这片风倒区将会完全恢复成暗针叶原生林的顶极群落。

说到生态演替，一般可分为原生与次生两大类，都是生物从一种群落演变为另一种群落，经历先锋阶段到相对稳定的“顶极阶段”的有规律的更替过程。原生演替，指裸地上生物群落从无到有的自然恢复。次生演替，指原有植物群落因干扰大部分消失后发生的生态恢复演替。

长白山东坡的这一片原生林风倒区，有别于从无到有的原生演替和人为干扰后的次生演替，那么它属于何种演替呢？依笔者所见，这是原生林的顶极群落在自然干扰后的生态修复演替。严格地讲，这种演替仍然从属于森林的原生演替，是原生演替在自然干扰作用下进行的自我修复。

现今所有的植物群落、动物种群和土壤，都是原生演替的结果 温波 摄

长白山自然保护区的森林多属于顶极群落，林业术语称之“过熟林”。人们曾经认为过熟林不加以采伐利用，便会像成熟的庄稼和果树果实一样浪费掉。事实证明，原生林的顶极群落具有丰富的生物多样性及巨大的生态与社会效益，已远远大于其单一的木材的经济价值。

由于环境中的自然干扰具有常态化、周期性的特征，是反复多发的，它们为顶极群落不断注入驱动力，赋予了生机与活力，从而不断进行着生态修复演替。也就是说，顶极群落的演替规律是不断发生自然干扰又不断进行自我修复。由此可见，自然干扰是顶极群落赖以自然更新、生生不息的机制，也是原生林固有的生态过程。

这里还有一个例子：2008年发生的“5·12”汶川大地震，是一场超强的自然干扰。观察分析，这场自然干扰对人工系统和自然系统分别造成的不同影响，也是很有启发性的。

这场地震对于人工系统以及人类的生命财产造成的损失巨大，也给自然系统特别是山地植被造成损毁。但是，在这片同时也是大熊猫栖息地的地震区，却没有发现有一只野外的大熊猫死亡，唯一一只死亡的叫做“毛毛”的大熊猫，是人工圈养的。恰如绝大部分人类伤亡都发生在垮塌的人工建筑物之中的情况一样，“毛毛”的死亡也与人工兽舍的严重损坏相关。

讲到此，我们必须明了一个道理：自然干扰，对人工系统而言，才构成灾害，称为“风灾”“火灾”“震灾”等；而它们对自然系统而言，未必是“灾害”，而是“干扰”，即生态过程、地质过程。对于地球生物圈，自然干扰其长远的和整体上的建设力，远远大于其对群落和生态系统一地一时的毁坏。

当我们想到在1100年前，那曾经毁灭了长白山数十万公顷森林的火山爆发的巨大自然干扰发生之后，原生演替又使长白林海的植物群落、生物种类和垂直分布，生机勃勃地在厚达50米的火山灰上全面复苏，就可以感受到大自然生态恢复的力量是多么神奇、多么伟大！

歌德说过，“大自然是不会犯错误的，错误永远是人犯下的”“大自然永远正确”。当我们想对自然生态系统做些什么事情而又不想受到自然惩罚的时候，就必须遵循自然之道，并且记住“大自然常常比人类做得更好”。（沈孝辉）

先锋植物向森林演替，成林之后往往被其他树种逐渐取代 温波 摄

https://www.forestry.gov.cn/c/www/lcdt/512128.jhtml